Nova Acta Leopoldina Band 110 Nummer 377

Das Verhulstsche Modell wird oft als logistische Gleichung bezeichnet, und es ist anzunehmen, dass Charles DARWIN die Verhulstsche Gleichung nicht kannte. Mit einem kleinen Trick schrei- ben wir die Gleichung so um, dass sie für die Beschreibung von Selektionsvorgängen geeignet ist: mit φ(t) = rx. [6] Die Funktion φ(t) beschreibt die Reproduktionsgeschwindigkeit der Population, die im spe- ziellen Fall nur aus einer einzigen Spezies besteht. Es ist naheliegend, die Variable x durch Normierung dimensionsfrei zu machen, und wir ersetzen zu diesem zweck x durch x/C. Von hier ist es nur mehr ein kleiner Schritt bis zur Selektion. Wir nehmen an, dass die Population n exponentiell wachsende Varianten in Konkurrenz aufweist: X1, X2, ..., Xn. Die Variablen xi = [Xi] beschreiben die zusammensetzung der Population und sind dementsprechend normiert: . Für die Entwicklung der Population ergibt sich daraus die kinetische Gleichung: mit , [7] wobei die Fitnesswerte der einzelnen Varianten mit fi (i = 1, ..., n) bezeichnet wurden und φ(t) die mittlere Fitness der Population darstellt. Durch eine einfache Rechnung erhalten wir die zeitabhängigkeit dieser Funktion . [8] Die erhaltene Aussage ist von allgemeiner Gültigkeit: Die zeitabhängigkeit der mittleren Fit- ness φ(t) ist gegeben durch die Varianz der Fitnesswerte, und eine Varianz ist in der Statistik per definitionem eine nicht negative Größe. Mit anderen Worten, die mittlere Fitness einer Population kann nicht abnehmen, und dies ist bereits das Darwinsche Prinzip ausgedrückt in möglichst knapper Form. Der Faktor Fi(t) = fi – φ(t) in der kinetischen Gleichung beinhaltet bereits Charles DARWINS Prinzip der Selection of the Fittest. Das Vorzeichen entscheidet, ob xi(t) wächst oder abnimmt. Die mittlere Fitness legt die Latte und entscheidet, wer im Spiel bleibt und wer ausscheidet. Das stete Anwachsen der mittleren Fitness entspricht dem Höher- legen der Latte bei einem Hochsprungwettbewerb und bewirkt, dass immer mehr Hochspringer oder Varianten ausscheiden. Das Endergebnis, der Springer, welcher die größte Höhe gemeis- tert hat, oder die Variante mit der größten zahl an Nachkommen bleibt letztendlich (als Sieger) über. Für unterschiedliche Fitnesswerte der einzelnen Varianten ist die Lösung des Selek- tionsproblems eindeutig. Einige Schlussfolgerungen folgen unmittelbar aus der mathematischen Formulierung des Darwinschen Prinzips: – Evolution ist ein Vorgang auf Populationsebene, und daher ist jede einzelne Variante oder Spezies im zusammenhang mit den anderen existierenden Varianten zu sehen. – Die Konkurrenz zwischen den Varianten führt zur Selektion der Variante mit der höchsten Fitness. Die mittlere Fitness einer Population ist eine nicht abnehmende Funktion der zeit und bildet somit ein Optimierungsprinzip. – Exponentielles Wachstum ist eine Voraussetzung für Darwinsche Selektion. Bei subexpo- nentiellem Wachstum, z. B. bei parabolischem, linearem oder logarithmischem Wachstum, Nova Acta Leopoldina NF 110, Nr. 377, 167–211 (2011) Peter Schuster 176 ! dx dt = rx 1" x C # $ % & ' ( = x r " 1 C ) t( ) # $ % & ' ( ! dx dt = xi fi " # t( )( ) = xi Fi t( ) ! d dt " t( ) = fj 2 xj # fj xjj =1 n $( ) 2 = var f}% 0{j =1 n $ ! " t( ) = fj xj j =1 n #! xi = 1 i "1 n #